责编
王一
根系的可塑性发育是植物适应周围多变环境的重要基础，根尖干细胞的分裂能力和时机对于精准的建立“放射状”的根形态结构具有重要的意义。根基本组织（groundtissue）由形成到成熟的过程依赖于内皮层-皮层起始细胞以及内皮层细胞平周分裂的能力。但目前植物内源激素信号与外界环境信号如何协同调控根尖干细胞平周分裂来影响根系建成的分子机制仍不明确。
年10月24日，山东大学白明义研究团队在NewPhytologist在线发表了题为IntegratedregulationofpericlinalcelldivisionbytranscriptionalmoduleofBZR1-SHRinArabidopsisroots的研究论文，揭示了内源植物激素油菜素内酯（BR）和活性氧信号过氧化氢（H2O2）相互依赖调控根尖干细胞平周分裂的分子机理。
为研究BR在植物根系发育中的功能，作者分析了BR缺失突变体det2-1、BR不敏感突变体bri1-和BR活性增强突变体bzr1-1D在根系发育过程中的表型，发现根系基本组织由形成到成熟的过程中，根尖干细胞的平周分裂频率在det2-1和bri1-中显著降低，而在bzr1-1D中显著升高。外源BR处理能恢复det2-1平周分裂降低的表型而对bri1-的表型没有影响。为进一步探究BZR1及其同源基因在根系建成中的功能，作者构建了一个新的BZR1及其5个同源基因都功能降低的弱六缺突变体bzr-hw，并发现根尖干细胞的平周分裂频率在bzr-hw中也显著降低。这些结果表明，BR和BZRs在根尖干细胞平周分裂中起着重要的调控作用。
图1：BR和BZRs促进根尖干细胞平周分裂
过氧化氢（H2O2）不仅在植物逆境胁迫中起着重要的功能，还调控着众多的植物学发育过程。作者发现，H2O2处理能显著促进根尖干细胞的平周分裂，但这种促进效果在bri1-和bzr-hw中被显著降低。而抑制植物体内H2O2的积累，也显著降低了BR和BZR1对根尖干细胞平周分裂的促进能力，说明BR和H2O2相互依赖促进根尖干细胞的平周分裂。
图2：BR和H2O2相互依赖促进根尖干细胞平周分裂
SHR是植物根系建成的关键调控因子，缺失SHR会导致根系干细胞丧失平周分裂能力，而过表达SHR会导致在表皮、皮层等本没有平周分裂能力的细胞发生平周分裂。作者的研究发现BZR1促进根尖干细胞平周分裂依赖于SHR，而SHR促进细胞平周分裂也部分依赖于BZRs。BZR1能直接结合到SHR的启动子促进SHR的表达。进一步研究表明，BZR1与SHR相互作用，形成转录复合体共同调控下游ROS合成基因以及平周分裂相关基因的表达。同时，H2O2也可以促进BZR1-SHR复合体的形成，进而形成一个“正反馈”机制整合内源激素信号以及环境信号调控根的正常发育以及环境适应性。
图3：BR和H2O2相互依赖调控SHR活性来促进根尖干细胞平周分裂示意图
山东大学博士后田延臣为该文章第一作者，白明义教授为该文章的通讯作者，河北师范大学汤文强教授、福建农林大学吴双教授和王文斐教授以及山东大学周传恩教授参与了该项研究工作。该研究得到国家自然科学基金、山东省重大基础研究项目、中国博士后创新人才支持计划、中国博士后科学基金特别资助项目和山东大学青年交叉创新群体项目的资助。
近年来山东大学白明义团队在油菜素内酯和活性氧协同调控植物环境适应性方面取得系列进展，包括调控植物幼苗形态建成（NatCommun,;PlantCell,;NewPhytol,）;调控保卫细胞淀粉代谢影响气孔运动和气孔建成（NatCommun,;PlantCell,）；调控植物系统氮信号和局域氮信号转导来影响根系建成（PlantCell,;JIPB,）。这些研究工作加深了我们对油菜素内酯调控植物发育和环境适应性的认识，为我们利用油菜素内酯改良和设计作物株型，提高作物产量提供了理论基础和技术指导。
Reference:
1.YanchenTian,MinFan,ZhaoxiaQin,HongjunLv,MinminWang,ZheZhang,WenyingZhou,NaZhao,XiaohuiLi,ChaoHan,ZhaojunDing,WenfeiWang,Zhi-YongWangandMing-YiBai*.()HydrogenperoxidepositivelyregulatesbrassinosteroidsignalingthroughoxidationoftheBRASSINAZOLE-RESISTANT1transcriptionfactor.NautureCommunications,9:
2.ChaoHan,YueLiu,WenShi,YanQiao,LingyanWang,YanchenTian,MinFan,ZhipingDeng,OnSunLau,GeertDeJaegerandMing-YiBai*.()KIN10promotesstomataldevelopmentthroughstabilizationoftheSPEECHLESStranscriptionfactor.NatureCommunications,11:
3.Jin-GeLi,MinFan,WenboHua,YanchenTian,Lian-GeChen,YuSun,Ming-YiBai*.()Brassinosteroidandhydrogenperoxideinterdependentlyinducestomatalopeningbypromotingguardcellstarchdegradation.ThePlantCell.32:-.
4.XiaoqianChu#,Jia-GangWang#,MingzheLi,ShujuanZhang,YangyangGao,MinFan,ChaoHan,FengningXiang,GenyingLi,YongWang,XiangYu,ChenbingXiang,andMing-YiBai*.().HBItranscriptionfactor-mediatedROShomeostasisregulatesnitratesignaltransduction.ThePlantCell.33:-.
5.LingyanWang,YanchenTian,WenShi,PingYu,YanfeiHu,JinyangLv,ChunxiangFu,MinFan*andMing-YiBai*.()ThemiR-GRFsmodulemediatesthepreventionofphoto-oxidativedamagebybrassinosteroidsduringseedlingde-etiolationinArabidopsis.ThePlantCell.32:-.
6.YanchenTian,NaZhao,MinminWang,WenyingZhou,JieqiongGuo,ChaoHan,ChuanenZhou,WenfeiWang,ShuangWu,WenqiangTang,MinFan,Ming-YiBai.().IntegratedregulationofpericlinalcelldivisionbytranscriptionalmoduleofBZR1-SHRinArabidopsisroots.NewPhytologist.Doi:10./nph..
7.NaZhao,MinZhao,YanchenTian,YichuanWang,ChaoHan,MinFan,HongweiGuoandMing-YiBai*.().InteractionbetweenBZR1andEIN3mediatessignalingcrosstalkbetweenbrassinosteroidsandethylene.NewPhytologist.Doi:10./nph..
8.XiaoqianChu,MingzheLi,ShujuanZhang,MinFan,ChaoHan,FengningXiang,GenyingLi,YongWang,Cheng-binXiang,Jia-GangWang*andMing-YiBai*.().HBI1-TCP20interactionpositivelyregulatestheCEPs-mediatedsystemicnitrateacquisition.JournalofIntegrativePlantBiology.63(5):-.
论文链接：